6属22竹种箨叶养分与竹笋食味品质的关系
摘 要：箨叶是竹笋特有器官，居于箨鞘顶端，其养分含量是否存在种间差异，对竹笋食味品质形成是否有重要影响尚不清楚。以立地条件和人工干扰措施一致的6个属22个竹种（或变型）为研究对象，对各竹种箨叶养分含量以及竹笋呈味物质和粗糙度物质含量进行分析。结果表明：试验竹种箨叶N、P和可溶性糖含量的变异系数介于23.66%~35.30%，属中等变异指标，而箨叶C、淀粉和NSC含量的变异系数均小于20%，属弱变异指标；竹笋草酸、单宁、木质素含量和苦味、芳香类氨基酸含量及其比例及鲜味氨基酸比例的变异系数均达54%以上，属强变异，其他食味品质指标变异系数介于22.95%~49.31%，属中等变异；冗余分析结果显示，箨叶N、P含量与竹笋草酸、总酸、单宁含量和苦味、芳香类氨基酸含量及其比例呈显著正相关，而与纤维素含量和甜味、鲜味氨基酸含量及其比例呈显著负相关；箨叶C和可溶性糖含量与竹笋可溶性糖含量、糖酸比和鲜味氨基酸含量及其比例呈显著正相关，而与竹笋草酸、总酸和甜味氨基酸含量呈显著负相关；箨叶淀粉含量与竹笋木质素含量呈显著负相关；箨叶N是影响竹笋食味品质的主要养分指标。可见，箨叶养分含量和竹笋食味品质均存在种间差异，箨叶养分含量对竹笋食味品质有着重要的影响，其中，高N促进竹笋苦味、酸涩味和芳香类物质的合成，而抑制甜味和鲜味物质的合成。
关键词:竹笋;箨叶;养分;食味品质;种间差异;
Relationship between nutrients of sheath blades and taste quality of bamboo shoots in
22 bamboo species belonging to 6 genera
XU Sen DONG Ya-wen CHEN Shuang-lin GUO Zi-wu YANG Li-ting
XIE Yan-yan
Research Institute of Subtropical For estry, Chinese Academy of Forestry
Abstract：Sheath blades are unique organs of bamboo shoots, which are located at the apex of the sheath. However, the obvious interspecific differences in their nutrient contents and plays important effects on their taste qualities are unclear. Using 22 bamboo species (or forms) of 6 genera with the same site conditions and artificial interference measures to determine and analyze the nutrient content of sheath blades, the contents of flavor compounds and roughness substances of bamboo shoots. The results showed that the coefficients of variation of N, P and soluble sugar content in sheath blades ranged from 23.66% to 35.30%, belonging to the medium variation index, while the variation coefficients of C, starch and NSC were all less than 20%, which were weak variation. The coefficients of variation of oxalic acid, tannin, lignin, bitter amino acids, aromatic amino acids and delicious amino acids in bamboo shoots were more than 54%, which were strong variation. The coefficients of variation of other taste quality indexes ranged from 22.95% to 49.31%, which were medium variation. The results of redundancy analysis showed that the contents of N and P in sheath blades were positively correlated with the contents of oxalic acid, total acid, tannin, bitterness and aromatic amino acids in bamboo shoots, but negatively with cellulose content and the content and proportion of sweet and delicious amino acids. C and soluble sugar contents were positively correlated with soluble sugar contents, sugar-acid ratio and the content and proportion of delicious amino acids, but negatively with the contents of oxalic acid, total acid and sweet amino acid. There was a significant negative correlation between starch of sheath blades and lignin of bamboo shoots. It was found that sheath blade N was the main nutrient index affecting the taste quality. This shows that there are significant differences in nutrient content of sheath blades and taste quality of bamboo shoots among different bamboo species and different forms, and the nutrient content of sheath blades has a significant effect on the taste quality. High N promotes the synthesis of bitter, sour and aromatic substances in bamboo shoots, while inhibits the synthesis of sweet and fresh substances.
Keyword：bamboo shoot; sheath blade; nutrient; taste quality; interspecific difference;
竹笋是传统的森林蔬菜，也是中国传统的大宗出口农产品。随着国内外市场对高品质竹笋需求量的日益增长，竹笋食味品质已成为制约竹笋经济价值和市场潜力的重要因素，提高或维持竹笋食味品质是竹林经营的重要目标之一，也是提高竹林经济效益的重要途径（徐森等,2021）。竹笋的食味品质主要包括甜味、酸味、苦涩味、芳香味、鲜味和粗糙度等，不同的食味品质由其内在的糖、酸、酚类、纤维类和氨基酸类等物质所决定（郭子武等,2019;Gao et al.,2019）。目前，竹笋食味品质的研究主要集中在环境因子和人工经营干扰（土壤养分管理、覆土栽培和林分调控）等对食味品质的影响及其形成机制上（郑郁善等,2004;时俊帅等,2018;杨丽婷等,2020），竹笋自身器官对其食味品质的潜在影响一直被忽视。
一般来说，植物根系对水分和养分等的吸收与叶片的同化活动相互依赖的，二者共同维持植物的生长和代谢过程（杨启良等,2011）。张林等（2010）研究表明，温州蜜柑（Citrus reticulata）叶片养分含量对果实品质有重要影响，其中，叶片氮含量与果实糖酸比呈明显负相关，而叶片磷具有增糖减酸的作用，对果实品质有明显的正效应。哈地尔·依沙克等（2018）研究发现，灰枣（Ziziphus jujuba）叶片磷含量与果实可溶性糖含量和糖酸比呈明显正相关。可见，叶片养分与作物食味品质形成密切相关。
竹笋完成抽枝展叶前，只有笋箨附着在茎秆上，其中箨叶着生于箨鞘的顶端，是竹子分类的重要性状，不同竹种间其形态（三角形、锥形、披针形等）、大小、颜色等差异较大（徐森等,2022）。箨叶作为竹笋的特有器官，其形态和叶片相似，但是否与叶片具有相同或相似的生理功能尚未有研究。同时，麻竹（Dendrocalamus latiflorus）、绿竹（Bambusa oldhamii）等竹种竹笋出土后苦涩味明显加重（李露双,2018），而箨叶是竹笋出土时的最先感光器官，箨叶养分含量与竹笋食味品质是否存在密切关系？目前尚不清楚。本研究以同一地点、人工干扰一致的6个属22个竹种或变型为研究对象，对各竹种或变型箨叶养分含量和竹笋呈味物质和粗糙度物质进行测定分析，旨在揭示竹笋品质形成机理，为高品质竹笋培育提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于浙江省杭州市临安区太湖源镇（29°56′N—30°23′N，118°51′E—119°72′E）观赏竹种园内，该地区属亚热带季风气候，年平均降水量1614 mm，年平均气温15.4 ℃，极端高温和低温分别为40.2 ℃和-13.3 ℃，全年大于10 ℃的平均活动积温5100 ℃，年平均无霜期235 d，年日照时数1847.3 h。临安区太湖源镇观赏竹种园现有竹种110多种，立地条件和人工干扰措施一致，土壤为红壤，竹林经验措施主要为季节性伐竹和笋期留笋养竹以及施肥和林地垦复等经营措施。
1.2 试验材料
在试验地选取雷竹（Phyllostachys violascens）、花秆雷竹（Ph. violascens 'Viridisulcata'）、黄秆京竹（Ph. aureosulcata 'Aureocaulis'）、金镶玉竹（Ph. aureosulcata 'Spectabilis'）、曲秆竹（Ph. flexuosa）、紫竹（Ph. nigra）、甜笋竹（Ph. elegans）、毛竹（Ph. edulis）、灰竹（Ph. nuda）、黄秆乌哺鸡竹（Ph. vivax 'aureocaulis'）、红哺鸡竹（Ph. iridescens）、高节竹（Ph. prominens）、罗汉竹（Ph. aurea）、红后竹（Ph. rubicunda）、矢竹（Pseudosasa japonica）、茶秆竹（P. amabilis）、黄甜竹（Acidosasa edulis）、橄榄竹（A. gigantean）、四季竹（Oligostachyum lubricum）、少穗竹（O. sulcatum）、短穗竹（B. densiflora）和孝顺竹（B. multiplex）试验林，分别于各竹种出笋盛期，在各试验林中随机挖取出土10 cm左右的完整竹笋60株，以每20株样笋作为1个重复，共计3个重复。各竹种竹笋取样时间见表1。
表1 试验竹种竹笋取样时间
1.3 测定项目与方法
清理样笋表面泥土和杂物，每株样笋自下而上依次选取6~8片箨叶，于烘箱中105 ℃杀青30 min，再85 ℃烘至恒重，研磨成粉末后过40目筛用于箨叶养分含量的测定。剥去样笋笋壳，切除木质化程度较高不可食用的笋基部，然后将剩余样笋用粉碎机粉碎，取部分匀浆置于塑料瓶中用于竹笋呈味物质的测定，另取部分竹笋匀浆于烘箱中60 ℃烘至恒重，粉碎后过40目筛用于纤维类物质的测定。箨叶碳、氮和磷含量分别采用重铬酸钾容量法、凯氏定氮法测定和钼锑抗比色法（鲍士旦,2000），可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法测定（周永斌等,2009）；竹笋可溶性糖含量采用铜还原碘量法测定（农业部,2007），总酸含量采用滴定法测定（卫生部,2008），草酸含量采用反相高效液相色谱法测定（俞乐等,2002），单宁含量采用分光光度计法测定（农业部,2008），游离氨基酸含量采用日立L-8900氨基酸分析仪测定（莫润宏,2012），纤维素、木质素含量采用硫酸水解法测定（王玉万等,1987）。
1.4 数据处理
试验数据在Microsoft Excel 2010进行整理和图表制作，采用SPSS 23.0统计软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和LSD法进行多重比较（α=0.05），分析不同竹种箨叶养分含量和竹笋呈味物质、粗糙度物质含量的差异；采用Canoco 5.0软件对箨叶养分含量和竹笋食味品质指标进行冗余分析（RDA）。分析前数据进行lg（x+1）转换（谭一波等,2019），以保证数据满足正态分布和方差齐性。其中某一指标的变异系数计算方法为：某一指标的变异系数（CV）=标准偏差/平均值，CV≤20.0%为弱变异性指标，20.0%<CV<50.0%为中等变异性指标，CV≥50.0%为强变异性指标（吴鹏等,2020）。
2 结果与分析
2.1 试验竹种箨叶养分含量的差异
由表2可知，试验竹种箨叶C含量为矢竹最大，灰竹最小，矢竹箨叶C含量为灰竹的1.08倍；箨叶N含量为曲秆竹最大，矢竹最小，曲秆竹箨叶N含量为矢竹的2.24倍；箨叶P含量为黄秆京竹最大，孝顺竹最小，黄秆京竹箨叶P含量是孝顺竹的3.13倍；箨叶淀粉含量为矢竹最大，黄甜竹最小，矢竹箨叶淀粉含量为黄甜竹的1.92倍；箨叶可溶性糖含量为茶秆竹最大，短穗竹最小，茶秆竹箨叶可溶性糖含量为短穗竹的3.49倍；箨叶NSC含量为茶秆竹最大，黄甜竹最小，茶杆竹箨叶NSC含量为黄甜竹的1.89倍。从变异系数分析，箨叶N、P和可溶性糖含量的变异系数介于23.66%~35.30%，属于中等变异，而箨叶C、淀粉和NSC含量的变异系数均小于20%，属于弱变异。可见，箨叶养分含量存在较明显的种间差异，但箨叶C含量相对较稳定，种间变异程度较小。
与花秆雷竹相比，雷竹箨叶C含量显著降低，N和P含量显著升高，而淀粉、可溶性糖和NSC间无明显差异；与金镶玉竹相比，黄秆京竹箨叶C、淀粉和NSC含量显著降低，而N、P和可溶性糖含量显著升高。可见，同一竹种不同变型间箨叶养分含量也存在一定的差异，而且不同竹种各变型间变异程度有明显差异。
2.2 试验竹种竹笋食味品质的差异
由表3可知，试验竹种竹笋可溶性糖含量和糖酸比的变幅分别为17.73~4.87 mg·g-1和6.60~1.31，均以四季竹最大，短穗竹最小；总酸含量的变幅为4.85~1.73，以孝顺竹最大，黄甜竹最小；草酸含量的变幅为3.95~0.11 mg·g-1，以毛竹最大，茶秆竹最小；单宁含量的变幅为3.92~0.44 mg·g-1，以毛竹最大，矢竹最小；纤维素含量的变幅为122.81~24.71 mg·g-1，以孝顺竹最大，橄榄竹最小；木质素含量的变幅为103.77~15.35 mg·g-1，以橄榄竹最大，矢竹最小；苦味氨基酸含量及其比例的变幅分别为5.82~0.48 mg·g-1和0.72~0.28，均以毛竹最大，分别以黄甜竹和矢竹最小；芳香类氨基酸含量及其比例的变幅分别为4.96~0.21 mg·g-1和0.64~0.09，分别以毛竹和高节竹最大，茶秆竹和矢竹最小；甜味氨基酸含量及其比例的变幅分别为1.54~0.24 mg·g-1和0.33~0.04，分别以黄秆京竹和红后竹最大，均以雷竹最小；鲜味氨基酸含量及其比例的变幅分别为0.78~0.16 mg·g-1和0.27~0.01，均以孝顺竹最大，分别以黄甜竹和高节竹最小。在22个竹种或变型竹笋呈味物质和粗糙度物质的变异系数介于22.95%~77.61%，其中草酸、单宁、木质素含量和苦味氨基酸、芳香类氨基酸含量及其比例及鲜味氨基酸比例的变异系数达54%以上，属强变异，其他指标变异系数介于22%~50%，属中等变异，而没有出现弱变异。
同一竹种的不同变型中，雷竹笋可溶性糖和木质素含量较花秆雷竹明显增大，单宁含量和苦味、芳香类、甜味、鲜味氨基酸含量及其比例相反，而其他食味品质指标间无明显差异。黄秆京竹笋可溶性糖、总酸、纤维素、木质素含量和糖酸比及甜味、鲜味氨基酸含量及其比例较金镶玉竹明显增大，而单宁含量、芳香类氨基酸含量及其比例以及苦味氨基酸比例相反。说明竹笋食味品质存在明显的种间和变型间差异。
2.3 箨叶养分含量与竹笋食味品质的关系
去趋势对应分析（DCA）结果显示最大梯度排序轴长度为0.7<3 SD，宜选用冗余分析（RDA）方法进行后续分析。RDA 分析前，采用箨叶养分指标的方差膨胀因子（VIF）检验各养分指标间的共线性程度，剔除VIF>20的养分指标，经检验显示，C、N、P、可溶性糖和淀粉5个指标VIF均小于20，因此选用该5个养分指标进行后续分析。
RDA结果显示，箨叶养分含量对竹笋食味品质的总体解释率为37.72%，其中前2轴分别解释了竹笋食味品质20.20%和9.64%的变异，累积解释量为29.84%，表明前2个排序轴能较好地表征箨叶养分含量与竹笋食味品质间的相关性。其中，箨叶N、P含量与竹笋草酸、总酸、单宁含量和苦味、芳香类氨基酸的含量及其比例间呈明显正相关，而与纤维素含量和甜味、鲜味氨基酸含量及其比例间呈明显负相关；箨叶C和可溶性糖含量与竹笋可溶性糖含量、糖酸比和鲜味氨基酸含量及其比例呈明显正相关，而与草酸、总酸和甜味氨基酸含量呈明显负相关；箨叶淀粉含量与竹笋木质素含量呈明显负相关。方差分解结果显示（表4），箨叶养分指标对竹笋食味品质的解释力度由大到小依次为N、P、可溶性糖、C和淀粉，且5个养分指标对竹笋食味品质的解释率均达显著水平，其中箨叶N含量对竹笋食味品质的解释量占总解释量的33.95%，是影响竹笋食味品质的主要养分指标。
3 讨 论
C、N、P作为植物生长发育所必需的大量元素，对植物的生长和各项生理代谢功能的调节具有重要作用（郭子武等,2011）。本研究中，22个竹种或变型箨叶C、N、P的平均含量分别为425.38 mg·g-1、18.91 mg·g-1和1.53 mg·g-1，其中箨叶C、N的平均含量均明显低于全球尺度陆生上植物叶片C、N的平均含量（461.6 mg·g-1和20.1 mg·g-1）（Reich et al.,2004），而箨叶P的平均含量略高于我国陆生植物叶片P的平均含量（1.50 mg·g-1）（Han et al.,2011），表明试验竹种箨叶碳氮同化能力明显低于植物叶片，而磷同化能力与植物叶片接近，P含量与植物核糖体蛋白质速率密切相关（银晓瑞等,2010），而箨叶P含量较C、N等的明显升高可能与相对较高的P同化速率有助于维持竹笋高生长进程等密切相关。箨叶C含量的变异系数最小，仅为2.20%，N含量的变异系数（23.66%）小于P（29.32%）。研究表明，碳在植物体内主要起骨架作用，其含量有较好的稳定性（许雪贇等,2018），而N在植物体内比P具有更强的内稳态系数，其含量相对P较稳定（贺合亮等,2017）。NSC是植物生长过程中碳供应水平的重要度量指标，其浓度决定了植物的碳平衡及植物体内碳水化合物的分配动态，其中可溶性糖是碳水化合物运输的主要形式，而淀粉是主要的储存物质（刘万德等,2017;Letty et al.,2021）。22个竹种或变型中箨叶NSC组分主要以淀粉为主，与树木叶片NSC组分中可溶性糖比重大的研究结果相反（上官淮亮等,2019;章异平等,2019），但其原因本文未进行深入探讨，之后仍需进一步研究。在同一竹种的不同变型中，雷竹和花秆雷竹与金镶玉竹和黄秆京竹各养分指标的变异程度存在明显差异，说明，不同竹种箨叶养分存在明显差异，但不同竹种各变型的差异程度不同，进一步体现了不同竹种生长策略及其生态适应性的特异性。
糖、酸、单宁、纤维类物质的含量和氨基酸类物质的含量及其比例与竹笋食味品质关系密切（郭子武等,2019）。本研究中，22个竹种或变型间竹笋呈味物质和粗糙度物质的变异系数介于22.95%~77.61%，其中芳香类氨基酸变异系数最大77.61%，其次是草酸72.11%，总酸最小22.95%，说明试验竹种竹笋呈味物质和粗糙类物质存在明显的种间差异，这与杨校生等（2001）和皮培尧等（2018）的研究结果相一致，且试验竹种以芳香类氨基酸和草酸变异大，总酸相对较稳定，在同一竹种不同变型中，雷竹和花秆雷竹与金镶玉竹和黄秆京竹食味品质也存在明显变异。研究发现，竹笋单宁、草酸和纤维类等物质具有较强的光敏感度，通过遮光处理可以明显降低竹笋单宁和草酸等酸涩类物质的含量（时俊帅等,2019），同时光照强度与竹笋纤维素酶和苯丙氨酸解氨酶活性呈明显正相关关系，降低光强可明显抑制纤维类物质的合成（顾振新等,2001）。可见，竹笋食味品质影响因素复杂众多，不同竹种以及同一竹种不同变型间均存在明显差异。
箨叶养分含量与竹笋食味品质的关系中，箨叶N、P含量与竹笋苦味、酸涩味和芳香味物质呈明显正相关，而与甜味和鲜味物质呈明显负相关，这与张林等（2010）认为叶片P具有增糖减酸的作用和王荣萍等（2013）研究的无核黄皮（Clausena lansium）果实成熟期叶片高N含量有利于果实可溶性糖的合成结果相反，其原因一方面可能是由于以干物质含量为计算单位所产生的稀释效应（章异平等,2019），另一方面可能是由于箨叶自身遗传特性所决定。C含量表征植物碳同化能力强弱，可溶性糖是植物的直接供能物质（邹青勤等,2021），箨叶高C和可溶性糖含量与竹笋甜味物质呈明显正相关，表明其食味品质有明显的正向效应。淀粉是植物的长期储能物质（刘万德等,2017），在竹笋快速生长阶段，箨叶中淀粉趋向于可溶性糖的转化，为竹笋的生长提供部分能量，同时在竹笋生长过程中伴随着木质化过程，其木质素含量显著升高（时俊帅等,2019），因此呈现出箨叶淀粉含量与竹笋木质素含量呈明显负相关。箨叶的各养分指标对竹笋食味品质的影响均达显著水平，其中箨叶N含量对竹笋食味品质的解释量占总解释量的33.95%，N元素不仅与各类氨基酸的合成密切相关，同时还参与光合作用中RuBP羧化酶和叶绿素等的合成，其含量与光合强度密切相关（刘亚迪等,2012），是影响竹笋食味品质主要养分指标。可见，箨叶养分含量与竹笋食味品质关系密切，不同竹种竹笋通过调节箨叶养分含量以提高对环境的适合度，同时竹笋食味品质也会产生明显的协同变化。
4 结 论
不同竹种以及同一竹种不同变型间箨叶养分含量和竹笋食味品质均存在明显差异，但不同竹种两变型间的变异程度有所差异。箨叶养分指标与竹笋食味品质指标密切相关，其中箨叶N是影响竹笋食味品质的最主要的养分指标，箨叶N含量与竹笋苦味、酸涩味和芳香类物质的含量呈显著正相关，而与甜味和鲜味物质含量呈显著负相关。
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